Podcasts about bogengang

Rechts um die Kurve, links durch den Bogengang oder lieber geradeaus in den dunklen Gang? Ein Labyrinth kann ganz schön unheimlich sein. Und verwirrend. Wer weist den Weg durch das große Do Re Mikro Rätsellabyrinth?

In Podcast erzähle ich euch wie ich den vorwärts Bogengang gelernt habe und wie ich auf Podcasts gekommen bin

Die funktionellen Konsequenzen einer synaptischen Reorganisation nach der Durchtrennung eines Astes des N. VIII (Ramus anterior – Ra) des Frosches wurden in-vivo mit natürlichen Reizen anhand von Antworten der Abduzensnerven untersucht. Durch die Läsion des Ra–Nervenastes wurden die afferenten Signale aus dem Utrikel, dem horizontalen und dem anterioren vertikalen Bogengang inaktiviert, während die Nervenfasern aus dem posterioren vertikalen Bogengang und aus der Lagena, dem vertikalen Otolithenorgan des Frosches, intakt blieben. Akut nach dieser Läsion trat im kontraläsionalen Abduzensnerven bei horizontaler Linearbeschleunigung keine Antwort mehr und bei horizontaler Rotationsbeschleunigung nur noch eine inhibitorische Antwortkomponente auf. Zwei Monate nach der Läsion traten wieder deutlich modulierte Antworten sowohl bei Linear- als auch bei Rotationsbeschleunigungen auf. Diese Erholung beruhte bei einem Teil der Tiere (10 von 20) auf einer Regeneration des Ra–Nervenastes mit einer funktionellen Reinnervierung des utrikulären Sinnesepithels. Bei einem anderen Teil der Tiere (10 von 20) stammten die Signale für die erholten Antworten aus dem Utrikel bzw. aus dem horizontalen Bogengang der intakten Seite. Diese afferenten Signale gelangten nach einer ersten Umschaltung in den vestibulären Kernen über kommissurale Fasern zu vestibulären Kernneuronen auf der ipsiläsionalen Seite. In Übereinstimmung mit den Ergebnissen von elektrophysiologischen Studien am der gleichen Tierart nach der gleichen Läsion war die kommissurale Erregung bei chronischen Ra–Tieren auf der ipsiläsionalen Seite so effizient gesteigert, dass vestibuläre Projektionsneurone aktiviert wurden. Diese Steigerung beruhte auf einer Expansion von Signalen von kommissuralen und intakten afferenten Fasern auf jene vestibuläre Neurone, die durch die Nervenläsion ihre afferente Erregung verloren hatten. Die räumliche Orientierung von Beschleunigungen, die maximale Antworten im Abduzensnerven auslösten, waren im Vergleich zu Kontrolltieren auf der kontraläsionalen aber nicht auf der ipsiläsionalen Seite verändert. Die Orientierung des Antwortvektors des kontraläsionalen Abduzensnerven für lineare Beschleunigungen war durch eine vertikale Beschleunigungskomponente charakterisiert, die im ipsiläsionalen Abduzensnerven ebenso fehlte wie bei Kontrolltieren. Signale aus den vertikalen Bogengängen lösten bei Rotationsbeschleunigungen Antworten im kontraläsionalen Abduzensnerven aus, die bei Kontrolltieren nicht zum Reflex beitrugen. Die Änderung in der Orientierung des Antwortvektors auf der kontraläsionalen Seite waren bei Tieren ohne eine funktionelle Reinnervierung der utrikulären Makula am stärksten ausgeprägt. Bei Tieren mit einer funktionellen Reinnervierung waren diese Änderungen weniger stark vorhanden. Der ipsiläsionale Abduzensnerv hingegen wich bei beiden Gruppen in seinem Antwortverhalten kaum von dem Antwortverhalten in Kontrolltieren ab. Dementsprechend sind die Antworten der beiden Abduzensnerven nicht mehr spiegelsymmetrisch organisiert und kompensatorische Augenbewegungen erfolgen nicht mehr streng konjugiert. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen unterstützen die Hypothese, wonach es nach einer peripheren Nervenläsion zu einer Ausbreitung von Signalen von intakt gebliebenen Fasern kommt. Diese Reaktion ist abhängig von der Aktivität afferenter Eingänge und im Falle einer Reinnervierung reversibel. Da eher das Überleben von einzelnen Nervenzellen als die funktionelle Erholung von Netzwerkeigenschaften im Vordergrund dieser Reaktion stehen, ist das Auftreten von z. T. unerwünschten Konsequenzen nicht überraschend. Analog zum Auftreten von Phantomempfindungen oder gar Phantomschmerzen nach der Amputation einer Extremität oder von Tinnitus nach einer lokalen cochleären Läsion, treten im Rahmen einer vestibulären Kompensation Reflexe auf, die eine inadäquate 3D–Abstimmung aufweisen. Damit zeigen die hier dargestellten Ergebnisse erstmals, dass auch im Rahmen einer vestibulären Kompensation aktivitätsabhängige synaptische Reaktionen mit teils unerwünschten Konsequenzen ablaufen. Die hier beim Frosch beschriebene postläsionale Reorganisation ist dementsprechend weder spezies- noch modalitätsspezifisch, sondern ein generelles biologisches Reaktionsprinzip.

In vitro-Experimente wurden am isolierten Hirnstamm von Fröschen durchgeführt. Die einzelnen Nervenäste der Bogengänge und der Lagena wurden auf jeder Seite des Gehirns getrennt elektrisch stimuliert. Afferente und kommissurale Antworten wurden intrazellulär in vestibulären Neuronen zweiter Ordnung (2°VN) gemessen. Das Projektionsmuster eines Teils dieser 2°VN wurde durch antidrome Stimulation der okulomotorischen Kerne und des zervikalen Rückenmarks bestimmt. Bei der Hälfte aller identifizierten 2°VN konnte ein monosynaptisches EPSP nach Stimulation des ipsilateralen Lagena-Nerven registriert werden. Etwa ein Viertel dieser Neurone erhielt einen monosynaptischen Eingang ausschließlich von der Lagena, die anderen drei Viertel der Neurone erhielten zusätzlich noch ein monosynaptisches EPSP von einem oder mehreren ipsilateralen Bogengängen. In den Neuronen mit einem konvergenten monosynaptischen Eingang von der Lagena und einem der drei Bogengänge stammte der Bogengangs-Eingang entweder vom anterioren vertikalen oder vom posterioren vertikalen Bogengang, aber nie vom horizontalen Bogengang. Kommissurale Eingänge nach Stimulation des kontralateralen Lagena-Nerven waren erregender Natur und wurden in vertikalen Bogengangs-Neuronen und in Lagena-Neuronen, nicht aber in horizontalen Bogengangs-Neuronen angetroffen. Diese bemerkenswerte Spezifität der monosynaptischen Konvergenz für Lagena- und vertikale Bogengangsinformationen stimmt mit der Koaktivierung der entsprechenden vestibulären Sinnesorgane bei natürlichen Bewegungen überein. Die andere Hälfte der registrierten 2°VN erhielt ein monosynaptisches EPSP ausschließlich nach Stimulation der ipsilateralen Bogengangs-Nerven. Die Mehrheit (91%) dieser 2°Bogengangs-Neurone erhielt einen monosynaptischen Eingang von nur einem der drei ipsilateralen Bogengänge, der Rest entweder von zwei (8%) oder von allen drei Bogengängen (1%). Die meisten 2°Bogengangs-Neurone (79%) mit einem monosynaptischen Eingang von nur einem Bogengang erhielten eine kommissurale Hemmung vom kontralateralen Bogengang der gleichen Drehebene (koplanar) und eine kommissurale Erregung von einem oder zwei der anderen beiden kontralateralen nicht-koplanaren Bogengänge. Die koplanaren hemmenden Signale wiesen disynaptische (78%) oder trisynaptische Latenzen auf. Im ersten Fall wurde die Hemmung direkt, also ohne weitere Verschaltung von einem 2°Bogengangs- Neuron im gegenüberliegenden vestibulären Kern vermittelt. Im zweiten Fall war ein zusätzliches Interneuron dazwischen geschaltet. Erregende kommissurale Eingänge nach Stimulation des gesamten VIII. Hirnnerven sind auf erregende Signale der kontralateralen nicht-koplanaren Bogengänge und einer daraus resultierenden Maskierung der kommissuralen bogengangs-spezifischen Hemmung zurückzuführen. Somit sind auch beim Frosch die funktionellen Strukturen vorhanden, die als neuronale Grundlage für eine „push-pull- Organisation“ bei Kopfbewegungen bei der Katze dienen. Axone von 2°Bogengangs-Neuronen projizierten absteigend zum Rückenmark, aufsteigend zu den okulomotorischen Kernen oder über Axonkollaterale ab- und aufsteigend. Axone von 2°Lagena-Neuronen projizierten ausnahmslos zum Rückenmark, nicht aber zu den okulomotorischen Kernen. Diese elektophysiologischen Untersuchungsergebnisse sind kompatibel mit in vivo-Studien, die zeigen dass Informationen über vertikale Linearbeschleunigung bei Vertebraten praktisch keine Bedeutung für den makulo-okulären Reflex haben.

Horizontale, vertikale und torsionale kanal-okuläre und entsprechende makulo-okuläre Reflexe wurden bei Fröschen getrennt untersucht. Ziel der Untersuchung war es einerseits, die räumlichen Vektoren der Richtungen von Bestantworten zu bestimmen und andererseits, die Vektororientierungen beider Reflexe zueinander in Beziehung zu setzen. Hierzu wurden die Summenaktionspotentiale von drei verschiedenen Augenmuskelnerven (M. lateralis rectus, M. inferior rectus, M. inferior obliquus) während Translations- bzw. Drehbeschleunigungen unter Ausschluß visueller Reizung untersucht. Sinusförmige Translationsbeschleunigungen wurden in horizontaler, vertikaler und schräger Richtung ausgeführt. Sinusförmige Drehbeschleunigungen wurden um eine erdvertikale Achse ausgeführt. Vor jeder Messung wurde die Kopfposition systematisch in der Nick- bzw. Kippebene verändert, um diejenigen Richtungen zu bestimmen, die maximale Antworten im Augenmuskelnerven auslösten. Anhand dieser Daten und anhand bekannter, kopffester Koordinaten der Bogengänge konnten die Richtungen der maximalen Antworten bei Translations- und Drehbeschleunigungen für die getesteten Augenmuskelnerven berechnet und in Bogengangskoordinaten ausgedrückt werden. Horizontale lineare Translationsbeschleunigungen riefen Antworten in den jeweiligen Augenmuskelnerven hervor. Jedem der getesteten Nerven konnte ein fächerförmiger Sektor auf dem kontralateralen Utrikel zugeordnet werden, aus dem die Antworten stammten. Die Antworten waren nur erregender Art, ein unterstützender hemmender makulo-okulärer Reflex konnte nicht festgestellt werden. Sakkulus oder Lagena steuerten keine vertikale Komponente zum makulo-okulären Reflex bei. Die Sektoren des M. lateralis rectus bzw. des M. inferior obliquus hatten einen Öffnungswinkel von 60° bzw. 45° und lagen in der rostralen Hälfte des Utrikels. Beide Sektoren überlappten und lagen in der Ebene der horizontalen Bogengänge. Der Sektor des M. inferior rectus war vergleichsweise schmal (5° Öffnungswinkel), lag in der kaudalen Hälfte des Utrikels und war um 6° gegenüber den horizontalen Bogengängen nach oben geneigt. Bei Drehbeschleunigungen traten maximale Antworten im Nerven des M. inferior obliquus auf, die sich aus der Konvergenz von Signalen vom kontralateralen anterioren und ipsilateralen horizontalen Bogengang (Konvergenzverhältnis 50 : 50) ergaben. Der Abduzensnerv antwortete maximal bei Rotationen in einer Ebene, bei der eine Konvergenz von Signalen aus dem kontralateralen horizontalen und anterioren Bogengang im Verhältnis 80 : 20 aktiviert wurde. Die Antworten im Nerven des M. inferior rectus waren maximal, wenn der Kopf in der Ebene des kontralateralen posterioren Bogengangs gedreht wurde. Ein Vergleich der Vektororientierungen der maximalen Antworten bei Translations- bzw. Drehbeschleunigungen zeigte, daß diese beiden Vektoren bei jedem der untersuchten Augenmuskelnerven jeweils etwa senkrecht zueinander standen. Mit dieser Anordnung können sich makulo-okuläre und kanal-okuläre Reflexe bestmöglich unterstützen: Die Richtung der Bestantworten bei Drehbeschleunigungen bleibt dieselbe, unabhängig davon, ob kanal-okuläre Reflexe isoliert oder zusammen mit makulo-okulären Reflexen aktiviert werden. Die hier gefundenen Unterschiede in der Organisation zwischen makulo- und kanal-okulären Reflexen sowie die gemeinsame räumliche Abstimmung der beiden Reflexe könnten ein allgemeines Organisationsprinzip bei Vertebraten darstellen.