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Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wurde die Phylogenie der kurzzungigen Bienengattung Andrena, sowie die der langzungigen Bienentribus Anthophorini unter besonderer Berücksichtigung der Gattung Habropoda untersucht. Mit ca. 1500 gültig beschriebenen Arten weltweit stellt die holarktische Bienengattung Andrena (Sandbienen) die größte Bienengattung überhaupt dar. Die Phylogenie dieser Gattung ist bislang nur unzureichend erforscht worden. So beschränkten sich frühere Untersuchungen nur auf einige wenige Untergattungen oder bestimmte regionale Vertreter von Andrena, aber berücksichtigten niemals die gesamte Gattung und all ihre verschiedenen Untergattungen. Im Rahmen dieser Untersuchung, welche 84 Vertreter der 99 gegenwärtig bekannten Andrena-Untergattungen einschließt, wurde eine kladistische Analyse, basierend auf 162 morphologischen Merkmalen durchgeführt. Eine mögliche Merkmalsentwicklung im Hinblick auf die verwendete Polarität wurde diskutiert. Insgesamt wurden 107 Taxa kodiert, von denen fünf je einen Verterter aller anderen Gattungen der Unterfamilie Andreninae representierten. Aufgrund der ebenfalls ungeklärten Verwandschaftsverhältnisse innerhalb der Andreninae wurde ein hypothetischer Vorfahre als Außengruppe verwendet. Eine heuristische Analyse ohne Merkmalsgewichtung ergab insgesamt sechs maximal sparsame Kladogramme (MPTs) mit einer Länge von 1875 Schritten. Das strikte Konsensus-Kladogramm dieser sechs Bäume ließ sieben Großgruppen innerhalb der Gattung Andrena erkennen. Die Monophylie von Andrena wurde durch fünf, nicht-homoplastische Synapomorphien begründet. Cubiandrena stellte sich als nicht zu Andrena gehörig heraus und wird als eigene Gattung betrachtet. Eine zweite Analyse unter Verwendung iterativer Mermalsgewichtung (a posteriori Gewichtung) resultierte in einem einzigen Kladogramm. Dieses stimmte in einigen Teilen mit den Ergebnissen der ungewichteten Analyse überein, zeigte aber auch deutliche Unterschiede zu diesen. In beiden Analysen wurden 14 Gruppen festgestellt, die die gleichen Taxa zusammenfassten, elf davon wiesen eine identische Baumtopologie auf. In beiden Analysen erwies sich Andrena als die am stärksten abgeleitete Gattung innerhalb der Andreninae, während Euherbstia den ursprünglichsten Vertreter darstellte. Die holarktisch verbreiteten Untergattungen Larandrena, Micrandrena und Ptilandrena erwiesen sich sowohl in der ungewichteten als auch in der gewichteten Anlyse als polyphyletische Taxa. Amerika wird als Ursprungsort der Andreninae angesehen, während die Gattung Andrena, wahrscheinlich altweltlichen Ursprungs (Mittelmeergebiet oder Zentralasien) ist, da die meisten ursprünglichen Untergattungen eine ausschließlich paläarktische Verbreitung aufweisen. Während sich die holarktische Verbreitung von Andrena wahrscheinlich auf Ausbreitungsvorgänge am Ende der Kreidezeit und im frühen Tertiär zurückführen läßt, scheint die Entstehung rein nearktischer und paläarktischer Untergattungen auf Vikarianzereignissen, verursacht durch die beginnende Ausdehnung des Atlantiks und die damit einhergehende Trennung der nordamerikanischen und europäischen Landmassen seit dem mittleren Eozän, zu beruhen. Die vorliegende Studie beinhaltet außerdem eine molekulare Analyse eines 758 basenpaarlangen DNA Abschnittes der mitochondrialen Cytochrom Oxidase I für 27 zentraleuropäische Andrena-Arten. Die untersuchten Arten repräsentieren 21 verschiedene Untergattungen, sowie sieben Vertereter der Untergattung Micrandrena. Als Außengruppe wurde Panurgus verwendet. Die Parsimonie-Analyse der ungewichteten COI-Daten ergab ein einzelnes MPT mit einer Länge von 1724 Schritten, in welchem fünf Großgruppen unterschieden wurden. Die Untergattung Micrandrena, welche einen Schwerpunkt der Analyse bildete, erwies sich als eindeutig polyphyletisch. Folgende Taxa der Gattung Andrena wurden als neu für die Wissenschaft beschrieben: Calcarandrena subgen. n., Hamandrena subgen. n., Platygalandrena subgen. n.; A. (Carandrena) planti sp. n., A. (Euandrena) yangi sp. n., A. (Habromelissa) nantouensis sp. n., A. (Larandrena) susanneae sp. n., A. (Leucandrena) cheni sp. n., A. (Micrandrena) taiwanensis Dubitzky 2002, A. (Pallandrena) christineae sp. n., A. (Pallandrena) scheuchli sp. n., A. (Simandrena) heinzi sp. n. and A. lehmanni Schönitzer & Dubitzky 2002. Die folgenden zwei Taxa wurden in den Status einer Art erhoben: A. eburnea Warncke, 1975 stat. n. and A. impasta Warncke, 1975 stat. n. Die folgende Untergattung wurde zur Gattung erhoben: Cubiandrena Warncke, 1968 stat. n. Im zweiten Teil dieser Arbeit wurde die Phylogenie der Anthophorini untersucht. Die Anthophorini stellen eine der größten Triben von mittelgroßen bis großen, nestbauenden Bienen der Unterfamilie Apinae dar, und umfassen etwa 710 Arten aus sieben Gattungen. Die kladistische Analyse der Anthophorini basierte auf 51 morphologischen Merkmalen und umfasste 26 Innengruppen-Taxa, welche alle bekannten Gattungen und die wichtigsten Untergattungen der Tribus repräsentierten. Als Außengruppe wurde Centris verwendet. Die Analyse resultierte in zwei MPTs mit einer Länge von 132 Schritten. Die folgende Baumtopologie auf Gattungsebene konnte festgestellt werden: ((Habrophorula, Elaphropoda) (Habropoda (Deltoptila (Pachymelus (Amegilla, Anthophora))))). Eine zweite, von manchen Autoren vertretene Tribus, die Habropodini, konnte nicht bestätigt werden, da diese ein paraphyletisches Taxon bildet. Die Monophylie der Anthophorini sowie all ihrer Gattungen wurde bestätigt. Basierend auf den Ergebnissen der kladistischen Analyse und den biogeographischen Daten der Anthophorini wurde eine mögliche Hypothese zur Evolution der Anthophorini entwickelt. Demnach entwickelten sich alle Anthophorini-Gattungen, abgesehen von Anthophora und Amegilla, die frühestens im Oligozän entstanden sein dürften, wahrscheinlich bereits in der späten Kreidezeit. Der nordliche Teil Südostasiens (Indien bis Südost China) kann als wahrscheinlichster Ursprungsort und als Radiationszentrum der Anthophorini angesehen werden, da in dieser Region die meisten Gattungen sowie die ursprünglichsten Vertreter dieser Tribus vorkommen. Amerika wurde wahrscheinlich dreimal unabhängig von Vertretern der Anthophorini besiedelt: Von Habropoda (Obere Kreide bis Tertiär), von einem Deltoptila-ähnlichen Vorfahren (Obere Kreide bis Tertiär) und von Anthophora (Tertiär bis Quartär). Die rezente Verbreitung von Deltoptila und Pachymelus impliziert, daß die Evolution dieser Gattungen höchstwahrscheinlich auf Vikarianzereignisse zurückzuführen ist, während die Verbreitung aller anderen Gattungen auf einfachen verbreitungsdynamischen Prozessen wie Ausbreitung (Habropoda, Anthophora, Amegilla) oder Isolation (Elaphropoda, Habrophorula) aufgrund ökologischer oder abiotischer (klimatischer) Faktoren beruhen dürfte. Darüber hinaus wurde die Phylogenie der Gattung Habropoda, welche weltweit etwa 60 Arten umfasst, näher untersucht. Eine durchgeführte kladistische Analyse 25 paläarktischer und orientalischer Habropoda-Arten, welche alle wichtigen altweltlichen Gruppen dieser Gattung repräsentieren, basierte auf 41 morphologischen Merkmalen und ergab 3 MPTs mit einer Länge von 96 Schritten. Basierend auf dem Konsensus-Baum ergab sich folgende Baumtopologie auf Untergattungsebene: (Fulvohabropoda ((Oculhabropoda, Phyllohabropoda) (Zonhabropoda, Habropoda s. str.))). Wahrscheinlich entwickelten sich die Hauptlinien von Habropoda bereits in der Oberen Kreide im nördlichen Teil Südostasiens. Die beginnende Auffaltung des Himalayas im Eozän hat dann möglicherweise eine Trennung der Gattung in eine paläarktische (Habropoda s. str., Zonhabropoda) und eine orientalische (alle anderen Untergattungen sowie isoliert stehende Arten) Entwicklungslinie bewirkt und wahrscheinlich eine verstärkte Radiation innerhalb der Untergattung Fulvohabropoda ausgelöst. Das Vorkommen von Zonhabropoda in Ostasien scheint sekundär zu sein und ist höchstwahrscheinlich auf jüngere Ausbreitungsprozesse entlang der asiatischen Steppen nordlich des Himalayas zurückzuführen. Während der Isolation entstandene klimatische Anpassungen verhinderten möglicherweise die Ausbreitung von Zonhabropoda in Richtung Südostasien. Im Rahmen einer Revision der taiwanesischen Habropoda-Arten und ihrer parasitoiden Kuckucksbienen aus der Gattung Tetralonioidella wurde außerdem die Koevolution zwischen den Vertretern dieser beiden Bienengattungen anhand ihrer jahreszeitlichen und höhenabhängigen Verbreitungsmuster untersucht. Die folgenden Taxa aus den Gattungen Habropoda und Tetralonioidella wurden als neu für die Wissenschaft beschrieben: Fulvohabropoda subgen. n., Oculhabropoda subgen. n., Phyllohabropoda subgen. n., Zonhabropoda subgen. n.; Habropoda (Phyllohabropoda) christineae sp. n., Habropoda (Phyllohabropoda) sinensis taiwana ssp. n. and Tetralonioidella heinzi sp. n.. Tetralonioidella himalayana formosana stat. n. wurde in den Rang einer Unterart gestuft und für Habropoda tainanicola tainanicola Strand, 1913 wurde ein Lectotypus designiert.

Die Gattung Euglossa umfasst derzeit 101 rezente Arten, die in fünf Untergattungen und 12 Artengruppen eingeteilt werden. In der vorliegenden Arbeit wird ein detaillierter Überblick über die Untergattung Euglossa (Euglossa) gegeben. Es werden neue Bestimmungsschlüssel für die ♂♂ der Untergattungen von Euglossa, der Artengruppen von Euglossa (Euglossa) und erstmals für die Euglossa cordata-Gruppe gegeben. Die Arten der Euglossa cordata-Gruppe wurden anhand des Typenmaterials und umfangreichen Sammlungsmaterials aus unterschiedlichen geographischen Regionen licht- und rasterelektronenmikroskopisch untersucht und taxonomisch revidiert. Die bisher 21 Namen umfassende Gruppe wurde auf 15 Arten reduziert. Fünf Namen, Eg. azureoviridis, Eg. cyanaspis, Eg. gaianii, Eg. ultima und Eg. violaceifrons, wurden als Synonyme erkannt. Eg. erythrochlora stellte sich als Unterart von Eg. hemichlora heraus. Bei Eg. tridentata wurde anhand der Genitalmerkmale erkannt, dass sie der Euglossa cybelia-Gruppe angehört. Für die von mehreren Autoren irrtümlich unter dem Namen Eg. azureoviridis geführte Art ist bisher kein gültiger Name aufgestellt worden. Sie wird hier als Eg. BB-1 geführt. Weiterhin wurde Eg. avicula aus der Eg. purpurea-Gruppe mit Eg. heterosticta synonymisiert. Für die Euglossa cordata-Gruppe wurden folgende Arten und Unterarten als gültig anerkannt: Eg. BB-1 (= Eg. „milenae“ unpubl.); Eg. chlorina Dressler, 1982; Eg. cordata (Linnaeus, 1758); Eg. deceptrix Moure, 1968; Eg. despecta Moure, 1968; Eg. fimbriata Rebêlo & Moure, 1995; Eg. hemichlora hemichlora Cockerell, 1917; Eg. hemichlora erythrochlora Moure, 1968; Eg. jamaicensis Moure, 1968; Eg. leucotricha Rebêlo & Moure, 1995; Eg. liopoda Dressler, 1982; Eg. melanotricha Moure, 1967; Eg. modestior Dressler, 1982; Eg. platymera Dressler, 1982; Eg. securigera Dressler, 1982; Eg. variabilis Friese, 1899. Den Artbeschreibungen wurden alle verfügbaren Angaben über Blütenbesuch und Duftstoffköder beigefügt. Sämtliche Daten über die Verbreitung wurden anhand von Verbreitungskarten zusammengefasst und anschaulich gemacht. Für die Euglossa cordata-Gruppe wurde eine kladistische Analyse durchgeführt und die Ergebnisse in einem hypothetischen Baum dargestellt. Als Vertreter der Außengruppe wurde Eg. mixta aus der Euglossa analis-Gruppe in die Analyse mit einbezogen. Im funktionsmorphologischen Teil der Arbeit wird ein Überblick über das Duftsammelverhalten der männlichen Euglossini gegeben. Die Tiere sammeln Duftstoffe (z. B. Blütendüfte) an exogenen Quellen und speichern sie in ihren zu diesem Zweck modifizierten Tibien der Hinterbeine. Was weiter mit den gesammelten Substanzen geschieht, ist bisher nicht bekannt. In der vorliegenden Arbeit wird eine neue Hypothese aufgestellt, nach welcher Prachtbienenmännchen die Fähigkeit besitzen, die gespeicherten Duftstoffe aktiv zu versprühen. Danach werden die Substanzen auf die Tibialbürsten der Mittelbeine gebracht. Diese werden dann so gehalten, dass bei vibrierenden Hinterflügeln die Jugalkämme über die Tibialbürsten streifen und die Substanzen versprühen. Um diese Hypothese zu testen, wurden an männlichen Euglossini aller bekannten Gattungen die Tibialbürsten der Mitteltibien und die Jugalkämme der Hinterflügel morphologisch untersucht. Durch Versuche an angefeuchtetem und dadurch beweglich gemachtem Sammlungsmaterial wurden beide Strukturen in einen funktionsmorphologischen Zusammenhang gebracht. Auf diese Weise konnten im Experiment Aerosolwolken erzeugt werden. Es wird postuliert, dass die Tiere beim sog. „Ventilieren“ an ihren Balzplätzen Duftstoffe versprühen. Die aufgestellte Hypothese wird mit den bisherigen Beobachtungen und Hypothesen aus der Literatur diskutiert. Der faunistische Abschnitt der Arbeit bezieht sich auf zwei Gebiete, aus denen bisher kaum oder, wie im Falle Boliviens, gar keine Angaben über Euglossini vorliegen. Das eine Untersuchungsgebiet ist die biologische Forschungsstation Panguana, Departamento Huánuco im Tieflandregenwald von Peru. Mittels synthetischer Duftstoffe wurden dort von Mitarbeitern der Zoologischen Staatssammlung München und von R. Dressler Euglossini geködert. Die Aufsammlungen ergaben zusammen 32 Arten. Dies lässt auf ein äußerst reiches Arteninventar an Euglossini im nur 2 km2 großen Primärwaldgebiet von Panguana, besonders im Vergleich mit anderen untersuchten Gebieten, schließen. Zudem wurden wichtige morphologische Merkmale der seltenen Art Euglossa rugilabris elektronenmikroskopisch dokumentiert. Das zweite, sehr intensiv untersuchte Gebiet liegt zwischen dem östlichen Andenrand und dem Tieflandregenwald in Villa Tunari, Departamento Cochabamba, Bolivien. In den Jahren 1999 bis 2002 konnten dort im sog. „Orchidarium Villa Tunari“ Euglossini an Duftstoffködern und an blühenden Orchideen gefangen werden. Die Aufsammlungen ergaben 38 Arten. Außerdem konnten zahlreiche bestäubungsbiologische Beobachtungen und Beobachtungen zu Duftstoffpräferenzen zahlreicher Euglossini-Arten gemacht werden. In der Diskussion werden die Ergebnisse aus den beiden Untersuchungsgebieten miteinander verglichen. Sie stellen neben einer Aufsammlung aus dem Tambopata Naturreservat, Madre de Dios, Peru (Dressler 1985), bislang die einzigen faunistischen Arbeiten aus dieser zoogeographischen Region dar.

Die Gattung Bomarea wurde seit BAKER 1888 nicht mehr revidiert. Seither hat die Zahl gültig veröffentlichter Namen von 105 auf 280 zugenommen. Eine neue Revision ist dringend erforderlich. Ausgedehnte Feldstudien in Peru bilden die Grundlage für die Inangriffnahme dieses Projekts. In der vorliegenden Arbeit wird die taxonomische Geschichte der Gattung rekonstruiert. Bomarea wird gegen die nahe verwandte Alstroemeria abgegrenzt. HUNZIKER (1973) hatte Bomarea sogar eingezogen. Die meisten Autoren erkennen aber beide Gattungen als selbstständig an (KILLIP 1936; NEUENDORF 1977; SMITH & GEREAU 1991; AAGESEN & SANSO 1998). Die wichtigsten Unterschiede zwischen den beiden Gattungen bestehen im Fruchtbau sowie in den Chromosomenzahlen. Die Basiszahl ist in Alstroemeria x = 8 und on Bomarea x = 9. Die 4 bekannten Untergattungen werden überwiegend an Hand von Merkmalen des Ovariums und der Frucht definiert. Die entscheidenden Kriterien zur Identifikation der 4 Untergattungen sind folgende: Bei Bomarea s.str. ist das Ovarium immer unterständig, die Frucht ist dehiszent; Die Arten von Sphaerine sind nicht windend, das Ovarium ist unterständig, die Frucht indehiszent, das Perikarp ist dünn, saftig, und kräftig gefärbt; In Wichuraea ist das Ovarium halbunterständig, die Frucht ist dehiszent; Die Arten des Subgenus Baccata sind immer windend, das Ovarium ist unterständig, die Frucht ist indehiszent mit einer dicken, fleischigen Fruchtwand (HOFREITER & TILLICH 2002). Feldstudien in Peru zeigten innerhalb einer Population eine hohe Variabilität der Merkmale. Die Merkmals-Variabilität ist bei den Arten der Untergattung Wichuraea an höchsten, bei Sphaerine am niedrigsten. Die Verbreitungs- und Evolutionsmuster in Bomarea unterscheiden sich nach den verschiedenen Höhenstufen und ökologischen Bedingungen. Es sind 7 verschiedene Lebensformtypen entstanden. Der Lebensformtyp „windend wachsend in Nebelwäldern“ besiedelt bis auf die Wälder in der Pantepuiregion und im Küstengebirge von Brasilien alle in Südamerika vorkommenden Nebelwaldgebiete. Die Ausbreitungsbarrieren konnten in der Eiszeit überwunden werden, und der im Vergleich zum Tiefland stärker strukturierte Lebensraum hat dazu beigetragen, mehr Arten entstehen zu lassen. Die windenden Tieflandarten haben trotz ihres größeren Verbreitungsgebietes eine weit geringere Artenzahl als die Nebelwaldarten. Die aufrecht wachsenden Nebelwaldarten haben im Süden die Grenze der Nebelwälder erreicht, und ihre Verbreitungsgrenze ist identisch mit der Grenze der windenden Nebelwaldarten. Warum sie nicht nördlich der Amotape-Huancabamba-Region vorkommen ist nicht geklärt, warum sie insgesamt weniger weit verbreitet sind als die windenden Nebelwaldrandarten erklärt sich durch die Verbreitungsmuster der Früchte fressenden Vögel. Die Huancabamba-Niederung stellt keine Ausbreitungsbarriere dar. Es wurde keine Art gefunden die nur nördlich oder südlich bis zur Grenze der Niederung vorkommt. Die Amotape-Huancabamba-Region stellt dagegen ein Diversitätszentrum der Gattung dar. Das zweite Diversitätszentrum ist die Cordillera Central in Peru. Die aufrecht wachsenden Hochgebirgsarten konnten sich teilweise aufgrund geologischer Barrieren nicht so weit ausbreiten, teilweise weil sich die ökologischen Bedingungen in den offenen Lebensräumen stärker ändern als in den Wäldern. Diese Lebensform ist mehrmals unabhängig entstanden. Die Trockengebiete wurden ebenfalls mehrmals unabhängig besiedelt, aber nur von wenigen, teilweise gering verbreiteten Arten. Die Bomarea-Floren in allen Regionen erweisen sich als polyphyletisch. Der aufrecht wachsende Lebensformtyp ist mehrmals entstanden, weil der für diese Lebensform nötige Habitattyp im Gesamtareal der Gattung stark fragmentiert ist. Der Lebensformtyp windend in Nebelwäldern wachsend ist nur einmal entstanden, weil sein Habitat nahezu kontinuierlich im Areal vorkommt oder zumindest während der letzten Eiszeit vorkam. Die Schwestergruppe der Alstroemeriaceae sind die Luzuriagaceae. Innerhalb der Alstroemeriaceae sind die Sphaerinen den Luzuriagaceae am ähnlichsten. Alstroemeria ist sicher monophyletisch, Bomarea ist ebenfalls monophyletisch oder paraphyletisch zu Alstroemeria. Die Alstroemeriaceae gehören ihrer Abstammung nach der austral-antarktischen Flora an.