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Wespen und andere, eher unpopuläre Insekten, sind die Leidenschaft des Biologen und Wissenschaftshistorikers Michael Ohl. Er arbeitet am Berliner Museum für Naturkunde und ist Experte für Taxonomie, Phylogenie und Evolutionsbiologie. Warum werden neu entdeckte Arten wie benannt? Moderation: Tanja Runow www.deutschlandfunk.de, Themenportal Zwischentöne Direkter Link zur Audiodatei

Wespen und andere, eher unpopuläre Insekten, sind die Leidenschaft des Biologen und Wissenschaftshistorikers Michael Ohl. Er arbeitet am Berliner Museum für Naturkunde und ist Experte für Taxonomie, Phylogenie und Evolutionsbiologie. Warum werden neu entdeckte Arten wie benannt? Moderation: Tanja Runow www.deutschlandfunk.de, Themenportal Zwischentöne Direkter Link zur Audiodatei

Die als Zehnfußkrebse oder auch als Decapoda bezeichneten Arthropoden sind eine weltweit verbreitete, zum Teil hoch spezialisierte und vielseitig angepasste Gruppe, die in fast allen aquatischen Ökosystemen, aber auch in terrestrischen Habitaten zu finden ist. Die enorme Artenzahl von 17,635 rezent und fossil bekannten Arten (De Grave et al., 2009) sowie das hohe Alter der Gruppe an sich erschwert die systematische Eingliederung einzelner Arten. Fossile Funde von Dekapoden wurden bis ins Devon (vor 415 bis 359,2 Millionen Jahren) datiert (Schram et al., 1978). Damit haben die rezenten Vertreter viele Millionen Jahre Evolution durchlaufen und die Ergebnisse dieses langwierigen Prozesses schlagen sich in einer hohen morphologischen Vielfalt zwischen den Arten nieder. Um eine zuverlässige Phylogenie aufstellen und Arten eindeutig charakterisieren zu können sind neue Merkmale, Methoden und Ansätze erforderlich. Eine zuverlässige Bestimmung und Einordnung der verschiedenen Arten bildet die Basis für verschiedene Datenbanken und Projekte wie z.B. GenBank, Barcoding of Life (BOLD), German Barcode of Life (GBOL) oder Barcoding Fauna Bavarica und zeigt, welch hohen Stellenwert die Taxonomie besitzt. Ziel dieser kumulativen Dissertation ist es mit Einsatz von verschiedenen modernen morphologischen und molekularen Methoden wie der Rasterelektronenmikroskopie, der Fluoreszenzmikroskopie und der Analyse von mitochondrialen DNA-Sequenzen (Cytochrom-c-Oxydase) neue Merkmalssätze zur besseren Charakterisierung der verschiedenen Arten und deren Artabgrenzungen zu erarbeiten. Aber auch klassische Methoden wie das Abwägen von morphologischen Merkmalen, kommen in einem integrativen Ansatz zur Artabgrenzung zur Anwendung. Die in den Arbeiten angewandte Rasterelektronenmikroskopie erlaubt eine weitaus höhere Vergrößerung als die klassische Lichtmikroskopie bei gleichzeitig höherer Auflösung und Schärfentiefe. Somit konnten auch kleinste eidonomische (Bestimmungs-) Merkmale wie das Dorsalorgan oder einzelne Setae-Typen bei Zoea-Larven detailliert beschrieben und als neue oder früher wenig beachtete morphologischen Merkmale zur systematischen Einordnung herangezogen werden (Publikationen I, II und III). Des Weiteren konnte mit Hilfe der Fluoreszenzmikroskopie anhand von DAPI-Färbungen gezeigt werden, dass die Anordnung der Zellkerne von Zoea-Larven aus den verschiedenen Unterordnungen Caridea, Anomura und Brachyura charakteristische Muster aufweist. Dieses Kriterium wird als möglicher Merkmalssatz in der Taxonomie diskutiert (Publikation VI). Ein weiteres Feld der modernen Taxonomie wird durch Publikation V abgedeckt: molekulare Analysen auf der Basis des mitochondrialen proteincodierenden Genes COI (cytochrome oxidase subunit 1) bzw „barcoding“-Gens. Zum ersten Mal für die südchilenische Fjordregion wurde mit dem Ansatz der integrativen Taxonomie die dortige Dekapoda-Fauna erfasst und analysiert. Nahe verwandte Arten der Gattungen Eurypodius Guérin, 1825 und Acanthocyclus Lucas, in H. Milne Edwards & Lucas, 1844, die morphologisch schwer zu trennen sind, konnten neu charakterisiert werden. In der Arbeit wurden klassische, morphologische Merkmale mit molekularen, morphologieunabhängigen Merkmalen kombiniert. Durch eine vorherige Inventarisierung der südchilenischen Dekapodenfauna während zahlreicher Expeditionen in die Region konnte zudem die Basis für die taxonomische Arbeit (ca. 650 Samples sind in der Zoologischen Staatssammlung München hinterlegt) geschaffen werden. Eine ausführlichen Dokumentation mit verschiedenen bildgebenden Methoden wie der Verwendung von tiefenscharfen Aufnahmen und in situ Fotos der verschiedenen Arten dieser noch nahezu unerforschten Region bildet das Rückgrat der taxonomischen Arbeiten und ist als Kapitel in dem zweisprachigen (Spanisch und Englisch) Standardwerk für die Region publiziert (PublikationVI).

Hintergrund Zu den grundlegendsten Fragestellungen in der Biologie gehört die Frage nach der Natur und Entstehung biologischer Arten. Dieses Problem der Artdefinition (Engl. "Species Problem") war der Ursprung weitläufiger und kontroverser Diskussionen seit der Formulierung der Darwin'schen Evolutionstheorie. Bis heute wurden etwa 30 verschiedene und zum Teil gegensätzliche Konzepte zur Definition und wissenschaftlichen Abgrenzung der Art veröffentlicht. Eine Einigung ist nicht in Sicht. Gleichzeitig ist die Taxonomie mit der Herausforderung konfrontiert, dass ein immenser Teil der weltweiten Artenvielfalt wissenschaftlich noch nicht erfasst und beschrieben ist. Dies erfordert Methoden, die die Beschreibung neuer Arten beschleunigen und gleichzeitig deren Zuverlässigkeit und Nachvollziehbarkeit wahren. DNA-Barcoding, d.h. Artbestimmung an Hand eines kurzen standardisierten Fragments der DNA, soll die Erfassung der Artenvielfalt und das Erkennen unbekannter Arten beschleunigen. Die so genannte "Cybertaxonomie" erlaubt leichteren und schnelleren Zugriff auf vorhandene taxonomische Informationen, indem Daten online und kostenfrei zur Verfügung gestellt werden. Dies trägt zur Steigerung der Effizienz taxonomischer Prozesse bei. Integrative Taxonomie kombiniert verschiedene Beweislinien, wie zum Beispiel morphologische, molekulare und ökologische Daten, um die Zuverlässigkeit und Nachvollziehbarkeit bei der Abgrenzung und Beschreibung von Arten zu erhöhen. In dieser Dissertation untersuche ich zwei verschiedene Studiensysteme, um derzeit als gültig angesehene Modelle der Artbildung und Methoden der Artabgrenzung zu testen. Bei diesen Systemen handelt es sich um die Reptilien der Komoren, einer Gruppe ozeanischer Inseln im westlichen Indischen Ozean, und australische Wasserkäfer. Die Biogeographie dieser beiden Gruppen ist durch höchst unterschiedliche Faktoren geprägt: Die Komoren sind vergleichsweise junge vulkanische Inseln, deren einheimische, landbewohnende und flugunfähige Faunenelemente ausschließlich auf Besiedelung durch Drift über das offene Meer zurückgehen. Dagegen stellt Australien eine alte und isolierte Landmasse dar, deren Lebensgemeinschaften durch Klimaveränderungen in der Erdgeschichte geprägt sind. Ozeanische Inseln wurden schon von frühen Forschern als wichtige Systeme zum Studium der Biogeographie erkannt, und meine Untersuchung dieser beiden so unterschiedlichen Systeme stellt sowohl die Gemeinsamkeiten als auch die Unterschiede der Biogeographie von Inseln und Kontinenten heraus. Methoden und wesentliche Ergebnisse Als Fallbeispiele zur Untersuchung im Rahmen dieser Dissertation wählte ich zwei Teilgruppen der komorischen Reptilien (Geckos der Gattung Paroedura und Schlangen der Gattung Lycodryas) sowie drei Teilgruppen der australischen Wasserkäfer (die Familie Hygrobiidae und die Gattungen Antiporus und Sternopriscus aus der Familie Dytiscidae) aus. In beiden Fällen wurde der Grundstein für weitere Untersuchungen durch DNA-Barcoding gelegt, wie für die Reptilien als Teil dieser Dissertation beschrieben. Als nächsten Schritt führte ich Untersuchungen an mehreren mitochondrialen und nukleären Genmarkern durch, um die Phylogenien der jeweiligen Gruppen zu rekonstruieren und, im Fall der Hygrobiidae, das Alter der Phylogenie durch eine molekulare Uhr abzuschätzen. Ich versuchte, die Phylogenien komorischer Reptilien mit geologischen Daten über die erdgeschichtliche Entstehung der Inseln sowie die Ausbreitungsmöglichkeiten zu und zwischen den Inseln in Verbindung zu bringen. Bei Phylogenien australischer Käfer der Gattungen Antiporus und Sternopriscus suchte ich nach Korrelationen zu Klimaveränderungen in der Erdgeschichte, der Entstehung der australischen Trockengebiete und den Eiszeiten im Pleistozän. Diese Hypothesen konnte ich durch Belege für die ökologische Diversifikation australischer Käfer aus meinen Ökologischen Nischenmodellierungen untermauern. Auf der Grundlage der Ergebnisse von DNA-Barcoding und molekularen Phylogenien unternahm ich taxonomische Revisionen der betreffenden Gruppen nach Methoden der integrativen Taxonomie. Als Beweislinien verwendete ich Daten aus morphologischen Untersuchungen, mitochondrialen und nukleären Genen, sowie kategorische und quantitative ökologische Daten. Dieser Ansatz führte zur Beschreibung einer neuen Art von Käfern (Antiporus occidentalis HAWLITSCHEK, HENDRICH, PORCH, & BALKE, 2011), zweier neuer Arten (Paroedura stellata HAWLITSCHEK & GLAW, 2012 and Lycodryas cococola HAWLITSCHEK, NAGY & GLAW, 2012) und einer Unterart von Reptilien (Lycodryas cococola innocens HAWLITSCHEK, NAGY & GLAW, 2012), sowie zur Bestätigung oder Wiederherstellung der Gültigkeit der zuvor beschriebene Taxa Lycodryas maculatus (GÜNTHER, 1858) und Lycodryas maculatus comorensis (PETERS, 1874). Alle taxonomischen Handlungen wurden gemäß dem Konzept der Cybertaxonomie ausgeführt: es wurden LSID-Nummern vergeben, Einträge in Online-Datenbanken vorgenommen, und nach Möglichkeit Publikationsmodi mit freiem Zugang für Leser gewählt. Zudem verwendete ich die im Rahmen meiner Dissertation gesammelten Daten zur Abschätzung des artenschutzfachlichen Status der Reptilien der Komoren. Außerdem dienten sie als Basis für die Entwicklung von SmartHerper Comoros, einem Naturführer zur Herpetofauna der Komoren als Applikation für Smartphone. Schlussfolgerungen Die Ergebnisse meiner Untersuchungen weisen auf komplexe biogeographische Muster sowohl im insulären als auch im kontinentalen Untersuchungsgebiet hin. Demzufolge haben die Stammformen der dort heimischen Reptilien die Komoren in einem sehr komplizierten Muster besiedelt, das z.B. im Fall der Gecko-Gattung Paroedura mehrere Aussterbe- und Wiederbesiedlungsereignisse beinhaltet und kaum mit der geographischen Lage und dem geologischen Alter der Inseln korreliert. Viele endemische Arten zeigen mögliche morphologische Anpassungen an den Insellebensraum. Molekulare Daten komorischer Reptilien legen nahe, dass Grand Comoro, zuvor als geologisch jüngste Insel angesehen, möglicherweise weit älter ist als bislang angenommen. Über australische Wasserkäfer erhobene Daten zeigten, dass Artbildungsereignisse innerhalb dieser Gruppe von höchst unterschiedlichem erdgeschichtlichem Alter sind und vom Mesozoikum (Hygrobiidae) über das Pleistozän (Antiporus) bis in die jüngste erdgeschichtliche Vergangenheit (Sternopriscus) reichen. Molekulare Unterschiede weisen darauf hin, dass die "Sternopriscus tarsalis radiation" einen der am schnellsten verlaufenen bislang beschriebenen Artbildungsprozesse innerhalb der Insekten darstellt. Der integrativ-taxonomische Ansatz erwies sich in meinen Augen bei der Abgrenzung aller neu beschriebenen Taxa wie auch bei der Bestätigung bestehender Taxa als höchst erfolgreich. Durch diesen Ansatz standen Belege für die Artabgrenzung auch bei unzureichender morphologischer oder genetischer Differenzierung in ausreichendem Maße zur Verfügung. Ökologische Daten, insbesondere solche, die bei Ökologischer Nischenmodellierung gewonnen wurden, haben sich in diesen Fällen als höchst aussagekräftig bei der Artabgrenzung erwiesen. Bei der Anwendung des integrativ-taxonomischen Ansatzes auf Schlangen der Gattung Lycodryas argumentierte ich, den Rang der Unterart auf infraspezifische Einheiten mit einem gewissen Grad der Differenzierung anzuwenden. Schlussendlich liefern die Ergebnisse der Untersuchungen in meiner Dissertation nur einen kleinen, aber meiner Meinung nach dennoch nützlichen Beitrag zu unserem Verständnis darüber, wie biologische Arten entstehen und wie sie wissenschaftlich erfasst werden können. Meine Dissertation präsentiert diese Ergebnisse im Kontext der Debatte über die Artdefinition und stellt auch meine Meinung und Position darin dar. Meiner Ansicht nach ist diese äußerst fruchtbare Debatte von hoher Bedeutung für die zeitgenössische Entwicklung der Evolutionsbiologie und Biodiversitätsforschung.

Sat, 11 Feb 2012 12:00:00 +0100 https://edoc.ub.uni-muenchen.de/14527/ https://edoc.ub.uni-muenchen.de/14527/1/Lang_Victoria.pdf Lang, Victoria dd

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wurde die Phylogenie der kurzzungigen Bienengattung Andrena, sowie die der langzungigen Bienentribus Anthophorini unter besonderer Berücksichtigung der Gattung Habropoda untersucht. Mit ca. 1500 gültig beschriebenen Arten weltweit stellt die holarktische Bienengattung Andrena (Sandbienen) die größte Bienengattung überhaupt dar. Die Phylogenie dieser Gattung ist bislang nur unzureichend erforscht worden. So beschränkten sich frühere Untersuchungen nur auf einige wenige Untergattungen oder bestimmte regionale Vertreter von Andrena, aber berücksichtigten niemals die gesamte Gattung und all ihre verschiedenen Untergattungen. Im Rahmen dieser Untersuchung, welche 84 Vertreter der 99 gegenwärtig bekannten Andrena-Untergattungen einschließt, wurde eine kladistische Analyse, basierend auf 162 morphologischen Merkmalen durchgeführt. Eine mögliche Merkmalsentwicklung im Hinblick auf die verwendete Polarität wurde diskutiert. Insgesamt wurden 107 Taxa kodiert, von denen fünf je einen Verterter aller anderen Gattungen der Unterfamilie Andreninae representierten. Aufgrund der ebenfalls ungeklärten Verwandschaftsverhältnisse innerhalb der Andreninae wurde ein hypothetischer Vorfahre als Außengruppe verwendet. Eine heuristische Analyse ohne Merkmalsgewichtung ergab insgesamt sechs maximal sparsame Kladogramme (MPTs) mit einer Länge von 1875 Schritten. Das strikte Konsensus-Kladogramm dieser sechs Bäume ließ sieben Großgruppen innerhalb der Gattung Andrena erkennen. Die Monophylie von Andrena wurde durch fünf, nicht-homoplastische Synapomorphien begründet. Cubiandrena stellte sich als nicht zu Andrena gehörig heraus und wird als eigene Gattung betrachtet. Eine zweite Analyse unter Verwendung iterativer Mermalsgewichtung (a posteriori Gewichtung) resultierte in einem einzigen Kladogramm. Dieses stimmte in einigen Teilen mit den Ergebnissen der ungewichteten Analyse überein, zeigte aber auch deutliche Unterschiede zu diesen. In beiden Analysen wurden 14 Gruppen festgestellt, die die gleichen Taxa zusammenfassten, elf davon wiesen eine identische Baumtopologie auf. In beiden Analysen erwies sich Andrena als die am stärksten abgeleitete Gattung innerhalb der Andreninae, während Euherbstia den ursprünglichsten Vertreter darstellte. Die holarktisch verbreiteten Untergattungen Larandrena, Micrandrena und Ptilandrena erwiesen sich sowohl in der ungewichteten als auch in der gewichteten Anlyse als polyphyletische Taxa. Amerika wird als Ursprungsort der Andreninae angesehen, während die Gattung Andrena, wahrscheinlich altweltlichen Ursprungs (Mittelmeergebiet oder Zentralasien) ist, da die meisten ursprünglichen Untergattungen eine ausschließlich paläarktische Verbreitung aufweisen. Während sich die holarktische Verbreitung von Andrena wahrscheinlich auf Ausbreitungsvorgänge am Ende der Kreidezeit und im frühen Tertiär zurückführen läßt, scheint die Entstehung rein nearktischer und paläarktischer Untergattungen auf Vikarianzereignissen, verursacht durch die beginnende Ausdehnung des Atlantiks und die damit einhergehende Trennung der nordamerikanischen und europäischen Landmassen seit dem mittleren Eozän, zu beruhen. Die vorliegende Studie beinhaltet außerdem eine molekulare Analyse eines 758 basenpaarlangen DNA Abschnittes der mitochondrialen Cytochrom Oxidase I für 27 zentraleuropäische Andrena-Arten. Die untersuchten Arten repräsentieren 21 verschiedene Untergattungen, sowie sieben Vertereter der Untergattung Micrandrena. Als Außengruppe wurde Panurgus verwendet. Die Parsimonie-Analyse der ungewichteten COI-Daten ergab ein einzelnes MPT mit einer Länge von 1724 Schritten, in welchem fünf Großgruppen unterschieden wurden. Die Untergattung Micrandrena, welche einen Schwerpunkt der Analyse bildete, erwies sich als eindeutig polyphyletisch. Folgende Taxa der Gattung Andrena wurden als neu für die Wissenschaft beschrieben: Calcarandrena subgen. n., Hamandrena subgen. n., Platygalandrena subgen. n.; A. (Carandrena) planti sp. n., A. (Euandrena) yangi sp. n., A. (Habromelissa) nantouensis sp. n., A. (Larandrena) susanneae sp. n., A. (Leucandrena) cheni sp. n., A. (Micrandrena) taiwanensis Dubitzky 2002, A. (Pallandrena) christineae sp. n., A. (Pallandrena) scheuchli sp. n., A. (Simandrena) heinzi sp. n. and A. lehmanni Schönitzer & Dubitzky 2002. Die folgenden zwei Taxa wurden in den Status einer Art erhoben: A. eburnea Warncke, 1975 stat. n. and A. impasta Warncke, 1975 stat. n. Die folgende Untergattung wurde zur Gattung erhoben: Cubiandrena Warncke, 1968 stat. n. Im zweiten Teil dieser Arbeit wurde die Phylogenie der Anthophorini untersucht. Die Anthophorini stellen eine der größten Triben von mittelgroßen bis großen, nestbauenden Bienen der Unterfamilie Apinae dar, und umfassen etwa 710 Arten aus sieben Gattungen. Die kladistische Analyse der Anthophorini basierte auf 51 morphologischen Merkmalen und umfasste 26 Innengruppen-Taxa, welche alle bekannten Gattungen und die wichtigsten Untergattungen der Tribus repräsentierten. Als Außengruppe wurde Centris verwendet. Die Analyse resultierte in zwei MPTs mit einer Länge von 132 Schritten. Die folgende Baumtopologie auf Gattungsebene konnte festgestellt werden: ((Habrophorula, Elaphropoda) (Habropoda (Deltoptila (Pachymelus (Amegilla, Anthophora))))). Eine zweite, von manchen Autoren vertretene Tribus, die Habropodini, konnte nicht bestätigt werden, da diese ein paraphyletisches Taxon bildet. Die Monophylie der Anthophorini sowie all ihrer Gattungen wurde bestätigt. Basierend auf den Ergebnissen der kladistischen Analyse und den biogeographischen Daten der Anthophorini wurde eine mögliche Hypothese zur Evolution der Anthophorini entwickelt. Demnach entwickelten sich alle Anthophorini-Gattungen, abgesehen von Anthophora und Amegilla, die frühestens im Oligozän entstanden sein dürften, wahrscheinlich bereits in der späten Kreidezeit. Der nordliche Teil Südostasiens (Indien bis Südost China) kann als wahrscheinlichster Ursprungsort und als Radiationszentrum der Anthophorini angesehen werden, da in dieser Region die meisten Gattungen sowie die ursprünglichsten Vertreter dieser Tribus vorkommen. Amerika wurde wahrscheinlich dreimal unabhängig von Vertretern der Anthophorini besiedelt: Von Habropoda (Obere Kreide bis Tertiär), von einem Deltoptila-ähnlichen Vorfahren (Obere Kreide bis Tertiär) und von Anthophora (Tertiär bis Quartär). Die rezente Verbreitung von Deltoptila und Pachymelus impliziert, daß die Evolution dieser Gattungen höchstwahrscheinlich auf Vikarianzereignisse zurückzuführen ist, während die Verbreitung aller anderen Gattungen auf einfachen verbreitungsdynamischen Prozessen wie Ausbreitung (Habropoda, Anthophora, Amegilla) oder Isolation (Elaphropoda, Habrophorula) aufgrund ökologischer oder abiotischer (klimatischer) Faktoren beruhen dürfte. Darüber hinaus wurde die Phylogenie der Gattung Habropoda, welche weltweit etwa 60 Arten umfasst, näher untersucht. Eine durchgeführte kladistische Analyse 25 paläarktischer und orientalischer Habropoda-Arten, welche alle wichtigen altweltlichen Gruppen dieser Gattung repräsentieren, basierte auf 41 morphologischen Merkmalen und ergab 3 MPTs mit einer Länge von 96 Schritten. Basierend auf dem Konsensus-Baum ergab sich folgende Baumtopologie auf Untergattungsebene: (Fulvohabropoda ((Oculhabropoda, Phyllohabropoda) (Zonhabropoda, Habropoda s. str.))). Wahrscheinlich entwickelten sich die Hauptlinien von Habropoda bereits in der Oberen Kreide im nördlichen Teil Südostasiens. Die beginnende Auffaltung des Himalayas im Eozän hat dann möglicherweise eine Trennung der Gattung in eine paläarktische (Habropoda s. str., Zonhabropoda) und eine orientalische (alle anderen Untergattungen sowie isoliert stehende Arten) Entwicklungslinie bewirkt und wahrscheinlich eine verstärkte Radiation innerhalb der Untergattung Fulvohabropoda ausgelöst. Das Vorkommen von Zonhabropoda in Ostasien scheint sekundär zu sein und ist höchstwahrscheinlich auf jüngere Ausbreitungsprozesse entlang der asiatischen Steppen nordlich des Himalayas zurückzuführen. Während der Isolation entstandene klimatische Anpassungen verhinderten möglicherweise die Ausbreitung von Zonhabropoda in Richtung Südostasien. Im Rahmen einer Revision der taiwanesischen Habropoda-Arten und ihrer parasitoiden Kuckucksbienen aus der Gattung Tetralonioidella wurde außerdem die Koevolution zwischen den Vertretern dieser beiden Bienengattungen anhand ihrer jahreszeitlichen und höhenabhängigen Verbreitungsmuster untersucht. Die folgenden Taxa aus den Gattungen Habropoda und Tetralonioidella wurden als neu für die Wissenschaft beschrieben: Fulvohabropoda subgen. n., Oculhabropoda subgen. n., Phyllohabropoda subgen. n., Zonhabropoda subgen. n.; Habropoda (Phyllohabropoda) christineae sp. n., Habropoda (Phyllohabropoda) sinensis taiwana ssp. n. and Tetralonioidella heinzi sp. n.. Tetralonioidella himalayana formosana stat. n. wurde in den Rang einer Unterart gestuft und für Habropoda tainanicola tainanicola Strand, 1913 wurde ein Lectotypus designiert.

Für die vorliegende Arbeit wurden 59 Ektomykorrhizen aus der Gattung Russula und drei Ektomykorrhizen aus der Gattung Lactarius morphologisch und anatomisch charakterisiert. Für die Identifizierung der Mykorrhizen wurden die DNA der Fruchtkörper und der Mykorrhizen isoliert. Mit den pilzspezifischen Primerpaaren ITS1/ITS2 und ITS1F/ITS4B wurde die ITS-Region der ribosomalen Kern-DNA mittels PCR amplifiziert. Mit vier Restriktionsenzymen wurde eine RFLP-Analyse durchgeführt. Alle Mykorrhizen ließen sich eindeutig durch den Vergleich der so erhaltenen Bandenmuster den Fruchtkörpern zuordnen. Das Enzym Taq I zeigte die größte Spezifität, mit ihm konnten auch sehr nah verwandte Arten getrennt werden. Zusammen mit den bereits in der Literatur beschriebenen Ektomykorrhizen sind damit insgesamt 56 Arten und eine Varietät aus Europa berücksichtigt. Dies entspricht ca. einem Drittel der in Mitteleuropa vorkommenden Russula-Arten. Zehn außereuropäischer Arten aus Afrika, Nord- und Südamerika ergänzen das Bild.. Die einzelnen morphologischen und anatomischen Merkmalskomplexe der Mykorrhizen und Rhizomorphen wurden ausführlich besprochen und mit denen der Fruchtkörper verglichen. Die Mykorrhizen der Schwestergattung Lactarius und weiterer Gattungen wurden ihnen gegenübergestellt. Die Mantelstrukturen der Mykorrhizen besitzen die meisten Merkmale, die sich zur Lösung systematische Fragestellungen eignen. Eine herausragende Rolle spielen hierbei die für die Russulaceae typischen gloeopleren Elemente. Sie können in den Mykorrhizen der Gattung Russula als Gloeocystiden oder als gloeoplere Zellen vorliegen. Man kann die Mykorrhizen danach in zwei Hauptgruppen einteilen: In solche die Cystiden besitzen und in solche die keine besitzen. Diese Zweiteilung entspricht aber nicht der bekannten in Compactae und Genuinae, die sich als künstlich erwiesen hat. Beiden Gruppen lassen sich noch weiter unterteilen. Mykorrhizen mit Cystiden: · Die Sektion Gossypinae, mit R. gossypina aus Madagaskar, unterscheidet sich von allen anderen Mykorrhizen der Gattung durch eine wollige Manteloberfläche. Hierin sieht sie jenen von Lactarius piperatus sehr ähnlich. · Die Mykorrhizen der Sektionen Compactae und Lactarioides besitzen Gloeocystiden, die zwei apicale Knöpfchen tragen. Sie sind dennoch voneinander zu trennen, da der Aufbau der mittleren Mantelschichten sehr verschieden ist. · Für R. fuegiana aus dem südlichen Südamerika ist aufgrund der einzigartigen Mykorrhizamäntel eine eigene Sektion “Fuegianae” zu schaffen. · Die Eigenständigkeit der Sektion Delicoarchaeae mit der Art R. aucarum (Bolivien) wird auch durch die Besonderheiten der Mykorrhizen bestätigt. · Die Sektion Heteropyllae lässt sich durch das Vorhanden sein von Nadelcystiden definieren. Ihre Subsektionen Heteropyllae, Griseinae, Ilicinae, Virescentinae, Amoeninae und Pseudoepitheliosinae (R. aff. parasitica aus Kamerun) unterscheiden sich in Form der Nadelcystiden, Vorhandensein von Gloeocystiden und Aufbau der mittleren Mantelschicht. · Auf Grund ihrer hyphenartigen Cystiden ist R. cyanoxantha aus der Sektion Heteropyllae in eine eigene Sektion Indolentes gestellt worden. · Die Sektion Ingratae zeigt eine einheitliche Flaschenform der Gloeocystiden. Die Subsektionen Foetentinae und Pectinatinae unterscheiden sich in der mittleren Mantelschicht, die Sekt. Subvelatae in zusätzlichen Nadelcystiden. · Erstmals sind mit R. acriannulata und R. aff. radicans aus West Afrika Mykorrhizen aus der Sektion Crassotunicatae, Subsekt. Aureotactinae beschrieben. Mykorrhizen ohne Cystiden: · Es können Mykorrhizenmäntel aus angulären Zellen und Mäntel aus puzzelteilartigen Zellen mit einem Hyphennetz auf der Außenseite unterschieden werden. · Die Sektion Russula - wie sie hier aufgefasst wird - ist durch anguläre Mantelzellen bestimmt. Die Mäntel der Subsektionen Russula und Atropupurinae unterscheiden sich durch ihr Zellmuster. · R. ochroleuca und R. viscida stehen mit einer eigenen Subsekt. Ochroleucinae in der Sekt. Russula. Beide besitzen ein gelbes Pigment in der Mykorrhizenausenseite, das sich mit KOH rot färbt. · R. fellea Subsekt. Felleinae gehört ebenfalls in die Sekt. Russula. · R. raoultii wird aus der Sekt. Citrinae in die Subsekt. Russula gestellt. · Alle untersuchten Arten der europäischen Sektionen Firmae, Rigidae Tenellae Insidiosinae, Viridantes, Alutaceae, Integrinae und Amethystinae besitzen Mykorrhizen mit puzzelteilartigen Mantelzellen und Hyphennetz. Sie lassen sich auf Grund der Ausprägung des Hyphennetzes und der Form der äußeren Mantelzellen zwar trennen, aber die Unterteilung ist nicht in allen Fällen so eindeutig wie in den anderen Gruppen.. · Für die südamerikanische R. nothofaginea wird die neue Sektion Nothofagineae vorgeschlagen. Die für die Gattung Russula typischen Rhizomorphen besitzen Gefäßhyphen und sogenannte leiterartige Hyphen im inneren Teil. Wenn die Mykorrhizen Cystiden tragen, ist dies auch bei den Rhizomorphen der Fall. Die Übereinstimmungen und Unterschiede dieser so erzielten Einteilung der Gattung Russula zu den bestehenden Systemen von ROMAGNESI, SINGER, BON und SARNARI wurden diskutiert. Der Vergleich mit molekulartechnisch gewonnenen Hypothesen zur Phylogenie der Gattung aus der Literatur ergab, dass diese weitestgehend mit den anatomischen Ergebnissen korrespondieren. Eine Besonderheit in der Lebensweise wurde für die beiden Mitglieder der Sekt. Firmae, Subsekt. Exalbicantinae, R. exalbicans und R. gracillima, aufgedeckt. Sie bilden zusammen mit den Arten Lactarius pubescens und L. torminosus, Subgenus Piperites, Sekt. Piperites, sogenannte Doppelmykorrhizen. Morphologisch und anatomisch gleichen diese den Mykorrhizen des jeweiligen Lactarius. Nur im Hartigschen Netz ist die Beteiligung der Russula erkennbar. Mit molekularen Methoden lässt sich die DNA beider Partner, Lactarius und Russula, in den Doppelmykorrhizen nachweisen. Ein Bestimmungsschlüssel ermöglicht die Identifizierung aller behandelten Ektomykorrhizen anhand anatomischer Merkmale auf Sektions-, Subsektions- und Artebene. Die vorgelegte Arbeit konnte exemplarisch zeigen, wie wichtig die Merkmale der Ektomykorrhizen und Rhizomorphen für die Lösung systematischer Fragestellungen sind. Bei zukünftigen Arbeiten sollten deshalb die unterirdischen Strukturen immer mitberücksichtigt werden.

In traditionellen Klassifikationssystemen der Angiospermen (Bedecktsamer) werden die Ordnungen der Caryophyllales, Polygonales und Plumbaginales und Polygonales in die Unterklasse Caryophyllidae eingeordnet. Obwohl der Verwandtschaftskreis mehrmals Gegenstand verschiedener Studien war, ist die Abgrenzung der Caryophyllidae und der neuerdings zu ihnen gez?xE4;hlten carnivoren Taxa nach wie vor unsicher. In dieser Arbeit wurde durch vergleichende Sequenzanalysen verschiedener Genorte eine Phylogenie der carnivoren Nepenthaceae und der Ancistrocladaceae und Dioncophyllaceae aufgestellt. F?xFC;r die Ancistrocladaceae wurde ein taxonomisches Konzept f?xFC;r den in SO-Asien weitverbreiteten A. tectorius-Komplex erstellt. Als phylogenetische Marker wurden das trnK-Intron der Chloroplasten-DNA und die Internal-Transcribed-Spacer (ITS-Region) der nukle?xE4;ren rDNA eingesetzt. Bei den Nepenthaceae kam es zur Koamplifikation von rDNA-Pseudogenen. Die kladistische Analyse dieser Pseudogene legt die Annahme nahe, dass sich die rezenten Nepenthaceae aus einemVorfahren entwickelten, der bereits verschiedene ITS-Sequenzen aufwies. Auch f?xFC;r das trnK-Intron der Nepenthaceae wurden zwei paraloge Sequenzen identifiziert. Durch den Einsatz einzelner Chloroplasten als Template in der PCR und inverser PCR wurde die Lokalisation eines Paralogons im Chloroplasten nachgewiesen und Hinweise auf die Lokalisation des zweiten Paralogons im Miotchondrium gewonnen. Die mitochondriale Kopie des trnK, die aufgrund der h?xE4;ufigen Unterbrechung des Leserasters im f?xFC;r die Maturase K kodierenden Bereich des trnK-Introns (matK) ein Pseudogen darstellt, wurde als zus?xE4;tzlicher phylogenetischer Marker f?xFC;r die Nepenthaceae vergleichend sequenziert, eignete sich aber nur eingeschr?xE4;nkt zur phylogenetischen Rekonstruktion. Es konnte gezeigt werden, dass die hohe Variabilit?xE4;t des Genorts wahrscheinlich durch Heteroplasmie und lineage sorting entstand und nicht auf homologe Substitutionen zur?xFC;ckgef?xFC;hrt werden kann. Dies steht jedoch im Widerspruch zu verf?xFC;gbaren Daten in der Literatur. Durch kladistische Analyse des im trnK-Intron lokalisierten matK an ausgew?xE4;hlten Taxa konnte gezeigt werden, dass innerhalb der Caryophyllidae die Droseraceae, Drosophyllaceae, Nepenthaceae, Ancistrocladaceae und Dioncophyllaceae eine Monophylie bilden. Die Carnivorie ist demnach innerhalb der Caryophyllidae monophyletisch entstanden und bei den Ancistrocladaceae sowie einigen Gattungen der Dioncophyllaceae (Habropetalum und Dioncophyllum) sekund?xE4;r verloren gegangen. Die trnK-Intron-Phylogenie der Nepenthaceae zeigt in hohem Ma?xDF;e eine Korrelation mit der Biogeographie. Aufgrund dieser Beziehung l?xE4;?xDF;t sich ein Szenario der Besiedelung des malaiischen Archipels durch die Nepenthaceae ableiten. Die Hypothese, die Nepenthaceae h?xE4;tten aufgrund des Vorkommens von zwei relikt?xE4;ren Taxa auf Madagaskar einen Ursprung in Gondwana, kann durch die trnK-Intron-Phylogenie nicht gest?xFC;tzt werden. Die Sequenz- und Fingerprintanalysen zeigten, dass die Variabilit?xE4;t der Ancistrocladaceae S?xFC;dostasiens mit der afrikanischer Arten vergleichbar ist. Die Inkongruenz von trnK-Intron und ITS-Phylogenie, sowie eine scheinbar erh?xF6;hte Mutationsrate des trnK-Introns legen den Schlu?xDF; nahe, dass bei der Artbildung der Ancistrocladaceae vor allen in S?xFC;dostasien Hybridisierungen und Introgressionen eine gro?xDF;e Rolle gespielt haben. Durch Vergleich der Sequenzdaten mit ISSR- Fingerprints (Inter-Simple-Sequence-Repeat-PCR) konnten die im Rahmen mehrerer Sammelreisen aus S?xFC;dostasien beschafften Proben zahlreicher Populationen in zehn unterscheidbare Taxa eingeteilt werden. Von diesen wurden drei aufgrund von ITS-Sequenzen, die aus Isotypusmaterial gewonnenen wurden, den g?xFC;ltig beschriebenen Arten A. pinangianus, A. attenuatus und A. cochinchinensis zugeordnet. Inwieweit die verbliebenen Taxa neu beschrieben werden k?xF6;nnen, m?xFC;ssen morphologische Untersuchungen zeigen.