Podcasts about die topologie

In vielen Spielen steckt Mathematik, seien es Minecraft, Wasserraketen oder Tiptoi. Lisa Mirlina und Felix Dehnen haben sich Qwirkle (ein Spiel der Schmidt Spiele von Susan McKinley Ross) einmal ganz genau angesehen. Die beiden konnten als Teilnehmer des Hector-Seminar an einem Kooperationsprojekt mit der Fakultät für Mathematik am Karlsruher Institut für Technologie (KIT) teilnehmen. Hier betreute sie Prof. Dr. Frank Herrlich in dem Projekt auf der Suche nach der perfekten Qwirkle-Lösung- wofür die beiden ihm ganz herzlich danken. Das Legespiel war 2011 Spiel des Jahres und besteht aus 108 Spielsteinen aus sechs verschiedenen Farben und sechs verschiedenen Formen- jede Kombination kommt dabei dreimal vor. Jeder Spielteilnehmer versucht aus seinen eigenen sechs nachzuziehenden Spielsteinen gleiche Formen oder gleiche Farben auf dem Tisch in Reihen zusammenzulegen. Wie bei Scrabble gibt es für jedes Anlegen Punkte- es müssen aber alle entstehende Reihen korrekt sein- von Farbe oder Form, wie bei Mau-Mau oder Domino. Das Spielziel ist eine möglichst hohe Anzahl von Punkten zu erreichen. Den mathematischen Hintergrund zum Spiel fanden die beiden in der Topologie: Auf einem Tisch kann man höchstens 36 Steine perfekt anordnen- auf einer anderen topologischen Struktur eventuell mehr. Mit Hilfe von Verklebungen kann man zu Flächen wie beispielsweise auf einem Torus gelangen- wenn man die jeweils die gegenüberliegenden Seiten miteinander verklebt: Auf einem Torus haben wirklich alle Steine vier Nachbarn- und nicht nur die Steine im Inneren. Die Frage ist nun, ob es möglich ist, eine Fläche zu finden, wo jeder der 108 Steine in genau zwei perfekten Qwirkle-Reihen- also jeder Form oder Farbe- liegen kann. Neben einem Torus kann man durch Verkleben aus einem Quadrat oder Rechteck auch die Sphäre, das Möbiusband, die Projektive Ebene oder die Kleinsche Flasche erzeugen. Dabei sind das Möbiusband, die projektive Ebene und die Kleinsche Flasche nicht mehr orientierbar, da man keinen Normalenvektor angeben kann. Die projektive Fläche hat in ihrer Darstellung durch homogene Koordinaten eine wichtige Anwendung in der Computergrafik, da Verschiebungen auch als lineare Abbildungen umgesetzt werden können und die gesamte Berechnung deutlich erleichtert. Auch frühere Folgen zu Teichmüllerkurven (Modell042) und wilden Singularitäten (Modell060) haben im Modellansatz Podcast Topologie und Verklebungen behandelt. Die Topologie ist dabei überhaupt nicht so theoretisch, wie sie zunächst erscheint- denn da wir nicht auf einer Ebene oder flachen Erde leben, können wir einmal um die Erde herumgehen, und nach langem Weg wieder an dem gleichen Ort wieder ankommen. Wir können auch andere Winkelsummen von Dreiecken bestimmen. Diese Experimente können wir beim Universum leider nicht leicht durchführen, und so ist die Forschung nach der Topologie des Universums sehr aktuell. In der Topologie können Flächen bzw. zwei topologische Räume als äquivalent angesehen werden, wenn sie durch eine Homöomorphie, also durch eine stetige und stetig umkehrbare Abbildung in einander überführt werden können. So ist eine Tasse (mit einem Henkel) zu einem Torus homöomorph- nicht jedoch zu einem Becher ohne Henkel. Dies führt auf das interessante Gebiet der topologischen Klassifikation der Flächen, denn man kann durch eine genügend feine Unterteilung der Fläche in beispielsweise Dreiecke, einer Triangulierung, zusammen mit einigen Regeln die Art der Fläche bestimmen. Dies führt auf den verallgemeinerten Satz von Euler für orientierbare Flächen, wo die Zahl der Ecken, die Zahl der Flächen, die Zahl der Kanten und das Geschlecht bezeichnet: Das Drei Häuser-Problem ist ein Knobelrätsel zu diesem Satz, da das Problem auf einer Ebene oder eine Sphäre nicht lösbar ist, jedoch auf dem Torus eine Lösung besitzt. Für das Qwirkle-Spiel liefert der Dreifach-Torus (oder eine Brezel) eine Lösung für 8 Steine, wo jeweils zwei Steine doppelt sind und daher auf einem Tisch nicht so anzuordnen wären: Für 18 Steine haben sie eine unsymmetrische Lösung gefunden, die sich nicht so leicht auf mehr Steine erweitern ließ: Mit der Treppenstruktur wie bei 8 Steinen mit einer 9er Struktur kann man aber eine Lösung aus 108 Steinen konstruieren: Nach dem Satz von Euler ist diese Lösung auf einer Fläche, die einem Fünf-Torus entspricht- oder einer Brezel mit zwei Löchern zu viel. Dies ist aber nicht die einzige Lösung für 108 Steine- mit Gruppentheorie kann man nach weiteren Lösungen suchen: Denn so, wie die Steine sich nach Verklebung in einer Richtung wiederholen, so können auch Gruppen genau diese Wiederholungen darstellen. Ein sehr einfaches Beispiel ist die zyklische Gruppe aus drei Elementen 0, 1, 2, die man mit der Addition verknüpft, und bei Ergebnissen über 2 wieder drei abzieht, wie man in dieser Verknüpfungstafel ablesen kann: +012001211202201Auf drei Elementen kann man aber auch die Symmetrische oder Permutations-Gruppe definieren: In dieser sind alle möglichen sechs Vertauschungen bzw. Permutationen von den drei Elementen enthalten. Ein anderer Ansatz ist es, die drei Elemente als Ecken eines gleichseitigen Dreiecks zu sehen und alle Rotationen oder Spiegelungen zur Dieder- oder Symmetriegruppe definieren. Im speziellen Fall von drei Elementen stimmen die beiden Gruppen mit je sechs Abbildungen überein, d.h. : Durch das direkte Produkt von drei Symmetriegruppen erhält man eine Gruppe mit 216 Elementen, unter Festhalten des Signums (bzw. Vorzeichen), kann man durch Faktorisierung eine Untergruppe mit 108 Elementen bestimmen- die Qwirkle-Gruppe. Aus dieser Gruppe kann man nun wieder eine Fläche erzeugen, die das perfekte Qwirkle-Spiel mit 108 Steinen mit vollkommen symmetrischen Aufbau ermöglicht: Die Fläche dieser Lösung hat das Geschlecht 37, ist also äquivalent zu einer Tasse mit 37 Henkeln. Mit diesem Projekt starteten Lisa Mirlina und Felix Dehnen bei Jugend forscht- zunächst beim Regionalentscheid, dann beim Landesentscheid und schließlich dem Bundeswettbewerb. Sie gewannen den Preis der Deutschen Mathematiker-Vereinigung (DMV) für besonders kreativen Einsatz der Mathematik. Und dann ging es als Delegation nach Japan. Literatur und Zusatzinformationen L. Mirlina, F. Dehnen: Qwirkle, Abschlussbericht im Hector-Seminar, 2014. J. Stillwell: Classical topology and combinatorial group theory, Vol. 72. Springer Science & Business Media, 2012. W. Lück: Topologie, Gespräch mit G. Thäter im Modellansatz Podcast, Folge 40, Fakultät für Mathematik, Karlsruher Institut für Technologie (KIT), 2014.

Die überwiegende Mehrzahl der chloroplastidären Proteine ist im Nukleus kodiert und muss folglich posttranslational in das Organell importiert werden. Der Transport dieser Vorstufenproteine in die Chloroplasten wird von zwei multimeren Proteinkomplexen bewerkstelligt, den Toc- (Translocon at the outer envelope of chloroplasts) und Tic- (Translocon at the inner envelope of chloroplasts) Komplexen. In der vorliegenden Arbeit wurden verschiedene Aspekte des Proteinimports analysiert: (i) die Evolution des Proteintransports, (ii) die Importwege von Proteinen der inneren Hüllmembran und (iii) die Struktur und Funktion des Kanalproteins Tic110. Zur Untersuchung der Evolution des Proteinimports wurde die Translokation verschiedener Vorstufenproteine in Chloroplasten höherer Pflanzen mit der in Chloroplasten des Mooses Physcomitrella patens verglichen. Dabei wurden Kinetik, Energiebedarf und Prozessierung analysiert. Dies ermöglicht Aussagen über die Entwicklung des Proteintransports, da bekannt ist, dass die Zusammensetzung der Toc- und Tic-Komplexe in der nicht-vaskulären Pflanze P. patens Unterschiede zu den Importapparaten höherer Pflanzen aufweist. Es konnte verdeutlicht werden, dass die untersuchten Vorstufenproteine dennoch das gleiche Importverhalten in den analysierten Modelsystemen zeigen, was darauf hinweist, dass die Importwege trotz der Unterschiede in den Translokationskomplexen konserviert sind. Im weiteren Verlauf dieser Arbeit wurde der Import von Proteinen der inneren Hüllmembran analysiert, für welche zwei unterschiedliche Wege beschrieben wurden: im „conservative-sorting“-Weg werden die Proteine über die Toc- und Tic-Komplexe in das Stroma transportiert, wo das Erkennungssignal von der stromalen Prozessierungspeptidase vom maturen Protein getrennt wird, bevor anschließend die Insertion der Proteine in die Membran erfolgt. Beim „stop-transfer“-Weg dagegen stagnieren die Proteine auf Höhe des Translokationskanals der inneren Hüllmembran und werden von dort lateral in die Membran inseriert. Eine systematische Charakterisierung der Importwege hydrophober Proteine der inneren Membran in Chloroplasten von Pisum sativum bezüglich Energiebedarf, Nutzung von Rezeptorkomponenten, sowie Bildung löslicher Intermediate konnte zeigen, dass die Insertion der untersuchten Vorstufenproteine in die innere Hüllmembran mittels des „stop-transfer“-Weges erfolgt. Des Weiteren wurde die Struktur und Funktion des Kanalproteins der inneren Chloroplastenmembran - Tic110 - näher untersucht, wobei vor allem die Verankerung von Tic110 in die Membran von Interesse war. Tic110 besitzt zwei N-terminale, hydrophobe Transmembranhelices, welche für die Verankerung in die Membran verantwort-lich sind, sowie vier C-terminale, amphipatische Transmembrandomänen. In dieser Arbeit konnte mittels Sequenzanalyse ein konservierter Bereich am Ende der ersten amphipatischen Helix identifiziert werden, welcher ebenfalls maßgeblich an der Membranverankerung beteiligt ist. Eine Mutation dieser Domäne führt zu einer Konformationsänderung des Proteins, woraufhin es nicht mehr in der Lage ist, stabil in Membranen zu inserieren. Die Topologie von Tic110 macht deutlich, dass große Teile des Proteins sowohl in den Intermembranraum, als auch in das Stroma hineinragen, wohingegen die amphipatischen Transmembrandomänen den Translokationskanal bilden. In dieser Arbeit konnte ein künstliches Importsystem mittels in Liposomen rekonstituiertem Tic110 etabliert werden, wodurch nicht nur gezeigt werden konnte, dass Tic110 in der Lage ist, Vorstufenproteine zu binden, sondern auch, dass eine Translokation der Proteine erfolgen kann. Die Daten weisen auf eine bedeutende Rolle von Tic110 als Proteinimportkanal der inneren Hüllmembran hin.

Morphologie und Dynamik der Mitochondrien spielen eine wichtige Rolle für die Vererbung der Organellen und die korrekte Ausübung ihrer physiologischen Pflichten. Über die molekularen Mechanismen, die der Gestaltgebung und Dynamik der Mitochondrien zugrunde liegen, ist relativ wenig bekannt. In der Bäckerhefe Saccharomyces cerevisiae als Modellorganismus wurden einige Proteine identifiziert – das Verständnis vieler Prozesse, wie z. B. Fusion, Teilung und Bewegung der Mitochondrien, stellt jedoch nach wie vor eine Herausforderung für die zellbiologische Forschung dar. Im ersten Teil der vorliegenden Arbeit wurde ein innovativer Ansatz verfolgt, um neue mitochondriale Morphologiekomponenten in S. cerevisiae zu identifizieren. Dabei wurde eine Stammsammlung verwendet, die Deletionsmutanten sämtlicher nicht-essentieller Hefegene enthält. Diese Stämme wurden systematisch durch Fluoreszenzmikroskopie nach Mutanten durchsucht, die eine veränderte mitochondriale Morphologie aufweisen. Dadurch konnte die Anzahl der bekannten Proteine, die einen Einfluss auf die mitochondriale Morphogenese besitzen, von bis dato neun auf 24 erhöht werden. Fünf der neuen Komponenten, von denen zehn bislang gänzlich uncharakterisiert waren, wurden im Rahmen der vorliegenden Arbeit entdeckt. Für eine eingehende Analyse im zweiten Teil der vorliegenden Arbeit, wurden die beiden neuentdeckten Proteine Mdm31 und Mdm32 ausgewählt. Diese beiden Proteine sind Mitglieder einer neuen Proteinfamilie und liegen als höhermolekulare Proteinkomplexe in der mitochondrialen Innenmembran vor, die transient miteinander interagieren. Die Topologie von Mdm31 und Mdm32, deren Hauptteil im Intermembranraum liegt, ist ein Hinweis auf eine mögliche Kooperation der beiden Proteine mit Komponenten der mitochondrialen Außenmembran. Deletionsmutanten von MDM31 und MDM32 weisen sphärische Riesenmitochondrien auf, deren Motilität drastisch reduziert ist. Durch diesen Motilitätsdefekt kommt es zu einem verringerten Transport der Mitochondrien in die Tochterzellen bei der Zytokinese. Darüber hinaus ist das mitochondriale Genom in Δmdm31- und Δmdm32-Stämmen instabil und geht nach längerem Wachstum auf fermentierbaren Kohlenstoffquellen in einem Teil der Zellen verloren. Ferner ist die Struktur der Nukleoide, in denen die mitochondriale DNA verpackt ist, in diesen Stämmen verändert. Während man in Wildtyp-Zellen 10-15 Nukleoide beobachtet, weisen die Mitochondrien der Deletionsstämme ein oder zwei riesige diffuse DNA-Stukturen auf. Diese strukturellen Veränderungen der Mitochondrien und das Verhalten des mitochondrialen Genoms in den Δmdm31- und Δmdm32-Deletionsmutanten weisen Ähnlichkeiten zu Zellen auf, denen die Außenmembranproteine Mmm1, Mdm10, Mdm12 oder Mmm2 fehlen. Die Deletion von MDM31 oder MDM32 in Kombination mit MMM1, MDM10, MDM12 oder MMM2 ist synthetisch letal, d. h. die Doppelmutanten sind nicht lebensfähig. Dies ist ein Hinweis darauf, dass die beteiligten Komponenten eine Funktion in demselben zellulären Prozess spielen. Wahrscheinlich führt die Addition der Effekte, die die Einzeldeletionen auf die Struktur und Motilität der Mitochondrien haben, zur kompletten Hemmung der Vererbung der Organellen. Damit sind Mdm31 und Mdm32 die ersten mitochondrialen Innenmembranproteine, für die ein funktioneller Zusammenhang mit Komponenten der mitochondrialen Außenmembran bei der Vererbung und strukturellen Integrität der Mitochondrien gezeigt werden konnte. Ferner sind sie die ersten Proteine der mitochondrialen Innenmembran, die Einfluss auf die Struktur und Stabilität des mitochondrialen Genoms nehmen.